Distribución | Patrones de distribución
Traducido de: Luis A. Coloma, Andrea Terán-Valdez y Camilo Rosero-Gómez. Pp. 245–259. En Coloma, L. A. and Duellman, W. E. 2024. An Introduction to the Amphibians of Ecuador: Diversity, Conservation, and Cultural History. Volume I. CRS Press. Taylor and Francis Group. 326 pages. Enlace. Se alteró la numeración de figuras y tablas, también las referencias cruzadas a otras secciones que constan en la publicación original. Modificaciones al texto se indican en azul.
Los patrones de distribución de anfibios en América del Sur han sido documentados por Duellman (1999) y Vasconcelos et al. (2019). Duellman delineó 12 regiones biogeográficas naturales para los anfibios de América del Sur continental, incluyendo el Chocó, el bosque costero del Caribe, Amazonia-Guayana, el dominio del bosque Atlántico, los Llanos, el Cerrado-Caatinga-Chaco, el Monte-Pampeano, la Patagonia, el bosque templado austral, el Atacama, los Andes y las tierras altas de Guayana. Entre estas, los Andes se destacan como los más biodiversos, seguidos por Amazonia-Guayana y el dominio del bosque Atlántico. Tres de estas regiones se intersectan con Ecuador: Chocó, Andes y Amazonia-Guayana.
En 2019, Vasconcelos propuso una clasificación diferente, definiendo seis regiones biogeográficas para los anuros sudamericanos: Amazonía, DIAGONAL-AF (que abarca la región Caatinga-Cerrado-Chaco y las formaciones forestales orientales del Dominio del Bosque Atlántico), MID-ANDES, NORTH/SOUTH-ANDES, SUB-TROPICAL (que abarca el bioma Pampa, parte del bioma de pastizales templados y formaciones forestales del dominio del bosque Atlántico y el bioma de bosque seco/Chaco), y TEMP-GRASS (que representa los pastizales templados del sur). Ecuador está atravesado por las regiones North/South Andes y Amazonía. Vasconcelos et al. (2019) destacan a los Andes como la región con la diversidad más alta, donde los anuros exhiben los rangos más pequeños del continente.
A nivel nacional, la distribución de la riqueza de anfibios de Ecuador puede caracterizarse de varias maneras. Primero, está la delimitación administrativa considerando las provincias de Ecuador (Figura 18). Las provincias de Morona Santiago y Napo emergen como las más ricas, albergando 209 y 207 especies, respectivamente, mientras que Santa Elena exhibe el recuento de especies más bajo, con 14. Morona Santiago y Napo están situadas dentro de la región amazónica, mientras que Santa Elena es una península en la costa del Pacífico. Sin embargo, esta división política carece de la capacidad de revelar ningún patrón discernible en la distribución de anfibios; más bien, sirve a un propósito práctico para la gestión de la conservación a nivel político.
Hemos encontrado que los sectores biogeográficos esbozados por el Ministerio del Ambiente del Ecuador (2013) ofrecen un marco valioso para describir la diversidad de anfibios de Ecuador y los desafíos que enfrenta (Figura 19, Tabla 5). Notablemente, la Cordillera de los Andes emerge como la región más rica en Ecuador, con el norte de la Cordillera Oriental de los Andes junto con los sectores biogeográficos de la Cordillera Occidental de los Andes albergando el mayor número de especies, totalizando 264 y 228, respectivamente. Particularmente notable es la notoria riqueza del sector Páramo a pesar de sus duras condiciones climáticas, con un recuento de especies (113) comparable al de áreas amazónicas como los sectores Tigre-Pastaza (129) y Abanico del Pastaza (100), e incluso superando al Chocó Ecuatorial (87). Además, la región del Páramo posee la tasa más alta de endemismo, con aproximadamente el 73% de sus especies endémicas de Ecuador. Otros sectores biogeográficos, como la Cordillera Occidental de los Andes, el sur de la Cordillera Oriental de los Andes y los valles, también se destacan por sus altos niveles de endemismo, cada uno albergando entre 50–60% de especies endémicas.
Esta concentración de especies en los Andes no es sorprendente, dado que las montañas a menudo sirven como barreras para la dispersión, facilitando así la especiación (Janzen, 1967; Ruggiero y Hawkins, 2008; Antonelli et al., 2009). Además, las regiones montañosas pueden promover la especiación adaptativa a través de procesos parapátricos y simpátricos, impulsados por selección diferencial a lo largo de gradientes ambientales (e.g., Rahbek, 1997; Moritz, 2000; Jetz et al., 2004). De hecho, Rangel et al. (2008) definen la cadena montañosa de los Andes como una fuente crucial de diversidad sudamericana desde una perspectiva evolutiva.
Si bien la región amazónica es mundialmente reconocida por su extraordinaria biodiversidad, la región andina la supera en términos de riqueza de anfibios, evidente en los recuentos de especies de sectores biogeográficos amazónicos como el Abanico del Pastaza, Aguarico-Putumayo-Caquetá, Napo-Curaray y Tigre-Pastaza, sin implicar una falta de consideración por la importancia de la Amazonía en términos de diversidad.
La elevación juega un papel crucial en la conformación de los patrones de distribución de especies en los Andes, actuando como una barrera para la dispersión de muchas especies y delineando los rangos de distribución de varios grupos filogenéticos (Figuras 20, 21, 22). Por ejemplo, las especies de Telmatobiidae se encuentran predominantemente en zonas de gran altitud por encima de los 2000 m y extendiéndose hasta los 4000 m. Por el contrario, elevaciones más bajas, por debajo de los 1000 m, exhiben una mayor abundancia de especies para familias como Hylidae y Dendrobatidae, con una riqueza de especies disminuyendo a altitudes mayores y una notable disminución en la presencia de hylidos más allá de los 1500 m. La distribución de Bufonidae parece más uniformemente distribuida a lo largo del gradiente de elevación, con especies presentes desde el nivel del mar hasta aproximadamente 4400 m. Las especies de Centrolenidae son más abundantes en elevaciones medias, entre 1000 y 2000 m, con la ocurrencia registrada más alta observada a 3400 m. Craugastoridae, que posee la diversidad de especies más alta, exhibe una distribución generalizada en todo el gradiente, con un pico de abundancia por encima de los 1000 m y alrededor de los 2500 m.
Adicionalmente, hay un patrón claro de distribución entre las especies endémicas (endemismo político), con alrededor del 50% de ellas ocupando elevaciones que van desde 1500 hasta 2500 m. Por el contrario, más del 50% de las especies no endémicas se distribuyen por debajo del umbral de 1500 m (Figura 23).
Varios estudios han intentado explicar las causas de la riqueza y diversidad de anfibios tropicales y andinos en varios taxones como hylidos, dendrobátidos y ranas de cristal (e.g., Wiens et al., 2006; Santos et al., 2009; Hutter et al., 2013). En general, encontraron que el efecto del tiempo para la especiación es importante. Al analizar dendrobátidos, Santos et al. (2009) encontraron que el patrón complejo de diversificación está fuertemente entrelazado con eventos paleogeográficos. Proporcionaron datos que respaldan que los Andes han experimentado una diversificación in situ extendida desde el Eoceno tardío (38–33.9 millones de años), mientras que la diversidad dendrobátida amazónica y chocoana se deriva principalmente de linajes andinos del Mioceno tardío (<10 millones de años). Además, Hutter et al. (2013) encontraron evidencia para la hipótesis del museo montano que sugiere que la formación de bosques nubosos montanos creó hábitats aislados que promovieron la especiación en ranas de cristal desde ~35 millones de años, resultando en altos niveles de endemismo en estas regiones. Las Montañas de los Andes han actuado como un refugio estable para especies de plantas y animales durante las fluctuaciones climáticas a lo largo de la historia de la región.
Periodo Formativo Tardío (1000–500 a. C.)
La Cultura Chorrera (1000–100 a. C.) ocupó la mayor parte de la región costera del actual Ecuador, dejando su influencia en la sierra e incluso en la Amazonía. Esta cultura desarrolló estilos locales distintos para la producción cerámica (Dyrdahl y Montalvo-Puente, 2022; Lunniss, 2001, 2022; Olsen-Bruhns, 2003; Ugalde et al., 2023; Villalba, 1988; Zeidler, 2003; Zeidler, 2008). Es la primera población conocida que habitó la región del actual Ecuador en representar anfibios. Las cerámicas Chorrera se caracterizan por un amplio repertorio de representaciones: animales, plantas, estructuras arquitectónicas y personas. Estas se incluyen en una gran variedad de vasijas cerámicas, como cuencos, ollas, recipientes para cal y silbatos (Cummins, 2003; Gutiérrez Usillos, 2002; Montalvo-Puente, 2023; Stothert, 2006). Se representaron sapos (Figuras 2, 3) y ranas (Figuras 4, 5), siguiendo el estilo realista de representaciones que los Chorrera desarrollaron para plantas y animales (Cummins, 2003). Estos anfibios fueron representados tanto en bulto redondo (tutto tondo) como en aplicaciones. Gutiérrez Usillos (2002) sugirió que durante la época Chorrera, la atención en sapos venenosos y ranas de colores brillantes pudo estar relacionada con sus toxinas, las cuales podrían haber sido utilizadas para la caza o posiblemente con fines alucinógenos.
En nuestra revisión identificamos artefactos con representaciones de dos especies de ranas y sapos; una de ellas, Rhinella bella (ver Figura 3) (= Rhinella horribilis), probablemente utilizada en la medicina tradicional, y la otra, Leptodactylus peritoaktites o L. rhodomerus (ver Figura 5), posiblemente empleada como fuente de alimento. Los anuros fueron representados en recipientes para cal (e.g., Figura 2), contenedores utilizados para almacenar cal o cenizas de distintas plantas empleadas en la masticación de coca para activar el alcaloide de la planta (Gutiérrez Usillos, 2011), así como en un vaso (ver Figura 4) destinado a líquidos.
El animal representado en el recipiente para cal (ver Figura 2) corresponde a un anuro terrestre, robusto, de tamaño mediano a grande, posiblemente Rhinella bella. Sin embargo, la identificación concluyente a nivel de especie es difícil debido a la ausencia de representación de protuberancias dérmicas en la pieza; no obstante, su morfología general se ajusta bien a la de R. bella (ver Figura 3). La conexión con R. bella se refuerza con evidencia adicional que sugiere que los exudados de esta especie particular probablemente fueron utilizados por sus propiedades alucinógenas y medicinales, como ha sido documentado en la cultura Mochica (o Moche) (ca. 200–800 d. C.) de la costa norte del Perú (Schmeda-Hirschmann et al., 2020). Según William E. Duellman (McClelland, 2011), la rana más representada en la cultura Mochica es R. bella (ahí nombrada como R. marina). Esta especie, además, es abundante y se encuentra adaptada a vivir cerca de los asentamientos humanos. De manera adicional, recientemente se ha descubierto que los compuestos presentes en R. bella (alcaloides, bufadienólidos y derivados de diácidos de arginina) tienen un efecto anticancerígeno sobre células humanas de cáncer pulmonar (Schmeda-Hirschmann et al., 2020).
La rana representada en el vaso (ver Figura 4) corresponde a una especie de anuro terrestre, grande y de cuerpo robusto, descubierta en la región costera de Ecuador. Otros rasgos notables incluyen su textura lisa, boca ancha y coloración distintiva naranja–parda. Entre las especies de anuros de la costa ecuatoriana que comparten rasgos similares destacan Leptodactylus peritoaktites, L. rhodomerus (ver Figura 5) y Ceratophrys stolzmanni (ver Figura 17). La piel de C. stolzmanni no es tan lisa como la de la representación en el vaso, y el tamaño se ajusta más a las dimensiones de las especies de Leptodactylus que a las de Ceratophrys. El color de las extremidades es más parecido al de L. peritoaktites. En consecuencia, nos inclinamos a asociar este vaso, algo estilizado, con L. peritoaktites de la costa ecuatoriana. La boca ampliamente abierta de la representación podría sugerir a una rana emitiendo un “canto de liberación” al ser capturada, lo cual constituye un rasgo distintivo de las especies dentro del complejo L. pentadactylus. Este canto se asemeja al llanto de un niño humano o, como señalan Duellman y Trueb (1986: 103): “al ser apresadas, estas ranas grandes a veces emiten un fuerte grito que recuerda al que emite un gato en apuros”. Cabe destacar que L. peritoaktites es reconocida como especie comestible dentro de la cultura Tsáchila de la actual costa ecuatoriana. En la cultura Mochica, la rana representada en el artefacto conocido como la “rana botánica” (McClelland, 2011) también corresponde a una especie de Leptodactylus (del complejo pentadactylus), aunque la presencia de una especie de Leptodactylus en el noroeste del Perú aún no ha sido documentada.
